2-j Srlimitz, liiolotiisdic Hrziehungcn y.wischun I)iptc>rcii und Umfassung f'iir die Labiopoden, deren grufiere Beweglichkeit so- wohl in den dreigliedrigen Tastern als auch in den selbstandigen Coxiten zum Ausdruck kommt. Biologische Beziehungen zwischen Dipteren und Schnecken. Von H. Schniitz S. .1. (Sittard, Holland). Mit 7 Abbildungen. Es gibt eine Anzahl von Dipteren verschiedener Familien, die biologisch von Schnecken abhangig sind. Man karm sie in drei Gruppen einteilen. Die erste Gruppe umfasst zeitweilige Endo- parasiten, Fliegen, deren Larven im Innern lebender Schnecken hausen. Zweitens h'nden wir Imagines als Epizoen, bisher nur durch Arten der afrikanischen Phoridengattung Waudolltckia ver- treten. Die dritte, umfangreiche Gruppe benutzt Schneckenkadaver zur Unterbringung der Brut; die betreft'enden Dipterenarten sind also im larvalen Zustande Saprophagen mit spezialisierter Nah- rung: Schn ecken-Nekrophagen. Diese Beziehungen zwischen Schnecken und Dipteren sind bisher noch nicht zum Gegenstand einer zusammenfassenden Dar- stellung gemacht worden. Auch die vorliegende Arbeit bietet kein vollstandiges Material, ihr liegen vornehmlich die personlichen Er- fahrungen des Verfassers zugrunde. Durch Studium der Literatur, besonders der malakologischen, die noch gar nicht auf diesen Punkt hin durchgesehen ist, liefie sich vielleicht noch einiges finden, was zu dem hier behandelten Thema gehort. Es wiirde am nachsten liegen, die drei genannten Gruppen der Endoparasiten, Epizoen und Nekrophagen der Reihe nach zu be- sprechen. Aus praktischen Griinden ist dies aber untnnlich, weil beziiglich mancher Arten die Zugehorigkeit zu der einen oder andern Gruppe noch diskutiert wird. Darum sei eine andere, zweckmafiigere Stoffgliederung gewahlt. 1. One-sia cof/nata Meiijen ein cchter Schneckenparasit. Vor einigen Jahren unternahm ich es, gegen 600 Larven von Drilus flavescens Fourcr. aus dem Ei zu ziichten. Die Larven dieses interessanten Kafers nahren sich ausschliefilich von Schnecken. die sie in ihrem Gehause belagern und bei lebendigem Leibe all- mahlich auffressen. Die jiingsten Larven konnen naturlich nur ganz kleine Hauschenschnecken, etwa von 3 4mm Durchmesser bewiil- tigen. Unerwachsene Exemplare von Hyyroniia hispida, Patitht rotundata, HyaUnia cellaria u. a. dienen ihnen zur Speise. Ich bedurfte also fur die Drilns-Zucht vieler Hunderter von kleinen Hauschenschnecken und verschaffte mir diese sehr einfach Schmit/, Biologist-he Bezichmifjeu xwitscbon I)iplcrcn mid Schneckcii. 'Jf> (lurch Katschern im nassen, hohen Grase eines bei Canne sudlich von Maastricht gelegenen Waldes. Besonders an regnerischen Tagen im Mai und Juni enthielt der Streifsack sehr bald Unmengen von solchen Schnecken. Die geeigneten wurden ausgelesen und daheim haufenweise in die aus Gips verfertigten, oben mittels Glasplatte verschlossenen Behalter geschiittet, in denen sich die Drilus-L&rven befanden. Zn meiner Uberraschung fand ich regelmaJaig nach ein paar Wochen in den Zuchtbehaltern vereinzelte Exemplare einer blauen Fliege, Oncsia coynata Meigen. Diese konnte nur als Larve mit den Schnecken hineingelangt sein, und da die Schnecken alle lebend gewesen waren denn sie waren an Grasstengeln sitzend ge- katschert worden so mussten die Onesia-Larven sich in irgend- einer Weise aut' Kosten lebender Schnecken entwickelt haben. So interessant mir dieses Ergebnis erschien, so wagte ich damals doch nicht es zu publizieren, weil ich den exakten Beweis, dass alle Schnecken gelebt und die Onesien sich parasitisch aus ihnen ent- wickelt haben mussten, nicht fuhren konnte. Infolge einer neuen Beobachtung aus den Monaten Mai und Juni 1916 ist mir dies jetzt moglich. Am 25. Mai sammelte ich mit meinem Freunde J. Berndsen S. J. in dem genannten Walde wiederum Schnecken mit Hilfe des Streif- sackes von Brennesseln, Grasern u. dgl. Pflanzen. Einige wurden auch vom Boden aufgenommen. Die ganze Sammelausbeute kam in eine Blechbuchse. Am 28. Mai sah ich mir deren Inhalt genauer an. Da traf ich eine junge Helix - ob hortensis oder -ucinoraUs, lieEi sich infolge der Jugend nicht entscheiden tot und etwas angefault in ihrem Gehause, und darin eine Fliegenlarve. Diese streckte das Hinterleibsende mit den Stigmen aus der fauligen Jauche hervor, ahnlich wie ich es bei der Larve von Hclt'cobosca muscaria Meig. friiher gesehen hatte, war aber viel kleiner. Am 1. Juni ging sie freiwillig in die Erde zur Verpuppnng. Ich er- wartete sicher eine Onesia cognata daraus hervorgehen zu sehen. - Aber die Imago, die am 25. Juni 191(3 schliipfte, war eine - - Sarco- phaga haemorrhoa Meigen. Fiir die Enttauschung wurde ich am gleichen Tage noch ent- schiidigt durch das Schliipfen einer wirklichen Onesia cognata. Ich hatte namlich am 28. Mai aus dem von Maastricht mitgebrachten Material etwa ein Dutzond lebhaft umherkriechender Schnecken isoliert, die samtlich mit der Lupe genau betrachtet wurden. Man sah iiuiserlich nichts Auffalliges an ihnen. Aber am 4. Juni war eine von ihnen, eine Patnla rohiiiddfti von 6 7 mm Schalendurch- messer, tot und barg in ihrem Innern eine Fliegenlarve. Diese wuchs sehr schnell, wanderte aus dem Schneckengehause aus und verpuppte sich bald, um in derNachtvom 25./2B. Juni zu schliipfen. Schmitz, Bioloiri.M'hc Beziehuogeu /,\visrh<>ii Diplcn-n HIM! Schnrckrn. Damit ist also tier Parasitismus von (hirsi/l/tora ist zweifelhaft, Helicobosca iiniscarin sicher kein Parasit, sondern nekrophag. a) Die Angabe beziiglich Sarcophaga kaemorrhoa geht auf Mi k zuriick. In der Wien. entomol. Zeitung (Vol. 9 [1890] p. 153) sagt dieser: ,.Eine zweite Art, welche ich ebenfalls von Prof. Bertkau erhielt, bestimmte ich als Sarcophaga haemorrhoa Meig. Es w r ar ein Weibchen, das Prof. Bertkau aus einer jungen Helix horteiixi* gezogen hatte. Er schrieb mir hieruber folgendes: ,,Die Schnecke sais an einem Blatte, so dass wohl anzunehmen ist, dass die Larve der Fliege an die lebende Schnecke gelegt wurde." Es ist also eine Beobachtung ahnlich der oben von mir mit- geteilten. Die Sache lasst offenbar mit grower Wahrscheinlichkeit 1) Nach Schiuer, Faun, austr. I 57ti von Gcoffroy und Robineau-Des- voidv beobachtet. Helmut/., Biologische Beziehungen /,\visdicn Diptcrcii mul Schnecken. !*7 auf Parasitismus schliefien. Junge, eines naturlicheii Todes ge- storbene Schnecken wird man schwerlich auf Blattern finden. b) Helicobosca iimwarid Meig. wurde zuerst von Ferris aus Schnecken (Helix piscina) geziichtet. In seinem Bericht dartiber (Mem. Soc. Sc. Nat. Lille 1850, p. 119) gibt Ferris selber zu, dass er nichi entscheiden konne, ob Helicobosca ihr ,,Ei" er vvusste also nicht, dass sie larvipar sei - an Schneckenkadaver ablege oder ob sie lebende Schnecken infiziere. Im Jahre 1910 habe ich neue Beob- achtungen in dieser Richtung angestellt 2 ) und gefunden, dass das trachtige Helicobosca-Weibchen sich um lebende Schnecken gar nicht kiimmert. Es wartet, bis man ihrn einen faulenden Helix zur Brut- ablage anbietet. Wahrend der Sommermonate setzt es in Zwischen- rauinen von etwa 14 Tagen jeweils eine 5 mm grofie Larve in je einen Schneckenkadaver ab. Die Gesamtzahl der lebendgeborenen Larven ist gering. Diese wachsen sclmell und vervvandeln sich nach 4 5 Wochen in ein Puparium. Meist kriecht die Larve zn diesem Zwecke in die Erde; in einzelnen Fallen jedoch haben Rosenberg 3 ) und ich die Puparien in dem Schneckenhaus selbst nahe der Miindung angetroffen. Die Imagines erscheinen meist erst im nachsten Jahre. Es ist also ein Irrtum, wenn der Katalog der palaarktischen Dipteren (Vol. 3, p. 490) Helicobosca muscaria zum Parasiten von Helix arbustorum, pisana und pomaUa stempelt. c) Aber auch der Parasitismus von Mekmophora helicivora Goureau ist zweifelhaft. In dem Originalbericht Goureau's (Annales Soc. ent, France [2], Vol. 1 [1843], p. 77, Note sur un Diptere dont la larve vit dans V Helix conspurcata) wird mit keinein Worte gesagt, dass die Schnecken lebendig gewesen seien; es lasst sich dies nur nach dem ersten Satz, und nur mit grower Unsicher- heit mutmafeen. Dieser Satz lautet: Pendant 1'ete de 1842, j'ai recueilli^et renferme dans un cornet de papier, sept coquilles de Y Helix ronspurcata, que Ton trouve frequemment fixee centre les murs et les tiges des arbres a la campagne pendant cette saison. Hat er sie auch so gefunden? Wenn ja, ist das ein sicheres Anzeichen, dass die Schnecken lebten? Falls Goureau lebende Schnecken eiugesammelt hat, die in ahnlicher Weise wie in dem von mir beobachteten Falle, mit endo- parasitischen Dipterenlarven infiziert waren, so muss man nach seiner weiteren Darstellung annehmen, dass diese MelanopJioni- Jjarven nicht nur den Tod der Schnecken verursachten, sondern auch den Schneckenleib auffrafien. Denn Goureau spricht weiter 2) Zur Lebensweise von Helicobosca muscaria. Mg., in: Zeitschr. f. wiss. lusektenbiologie. Vol. 6 [1910], p. 107 109. 3) Rosenberg, Drilus concolor. Hunnens Forvandling i Skallen at Helix hortensis in: En torn. Meddelelser lilO!), p. 231. 28 Schmitz, Biologische Beziehungen /wischc-n Diptnvii nml 8chnecken. iinnier nur von den coquilles. und diese scheinen, als er die Papicr- dtite offnete, leer gewesen zu sein. Denn er sagt: Sur la fin de Janvier 184o, j'ai ouvert ce cornet, et j'y ai trouve. outre les coquilles, six dipteres de la meme espece, on plutot six cadavres de Dipteres. Ferner p. 78: Pour m'assurer si effectivement la larve et la chry- salide avaient vecu dans 1'Helix, j'ai brise Tune des coquilles, et j'ai trouve dans le fond du dernier tour de la spire, la place occupee par la chrysalide . . . Darum fasst er auch S. 79 seine Beobachtungen folgendermaSen zusammen: . . . ce qui me parait certain, c'est que le diptere en question depose ses oeufs dans 1' Helix conspurcata, un seul oeuf dans chaque coquille; que la larve qui en sort devore le mollusque, qu'elle se change en chrysalide dans Finterieur de la spire a la hauteur du quatrieme tour, et que Finsecte parfait en sort dans Fautomne." Ich kann aber nicht bc- greifen, wie eine so kleine Larve eine Xerophi/a conspurcata voll- standig leer zu fressen vermag. Die von mir beobachteten, jeden- falls grofjeren Larven von Xarcuphaya haemorrhoa und Onesia cof/tiata vermochten das nicht einmal bei kleineren Schnecken, sondern ver- iielien das Gehause lange bevor der Kadaver ganz verzehrt war. Die Angaben Goureau's bediirfen also wohl einer Nachpriifung. Bis dahin gilt bezuglich des Parasitismus von Melanophora Iteliri- vora: Non liquet. d) Aus der entomologischen Literatur kenne ich noch einige Angaben iiber parasitische Dipterenlarven in Schnecken, die von mir selber stammen. In Zeitschr. f. wiss. Insektenbiologie Vol. 6 (1910), p. 109 be- merkte ich nebenbei: ,,Es gibt auch Fliegenlarven in lebenden Schnecken; ich habe solche aus Avion empiricorum in Sittard und aus Helix adspersa in Luxemburg wahrgenommen, aber nicht ge- ziichtet, weshalb ich tiber die Art nichts mitzuteilen vermag." In Sittard hatte ich 1903 folgendes beobachtet. Etwa im August nahm ich aufs Geratewohl einen auf einem Gartenwege umher- kriechenden roten Arion mit nach Hause und setzte ihn in eine trockene Holzschachtel. Nach einem oder einigen Tagen fand ich ihn sichtlich geschrumpft wohl nur infolge der Trockenheit aber noch lebend. Auf der Unterseite des Tieres, mitten in der Sohle, bewegte sich ein Punktchen. Ich griff zur Lupe und sah, wie eine Fliegenlarve von mittlerer Grofie sich aus dem Innern der Schnecke herausarbeitete. Schon nach ein paar Stunden ver- wandelte sie sich in eine Tonnchenpuppe. In Luxemburg hatte ich 1906 auf einem Dorffriedhof bei Schotter-Marial lebende Helices von Brennesseln gesammelt. Sie wurden dem Konservator des Luxemburger Museums fur Natur- kunde, Herrn V. Ferrant, iibergeben, der sie als Hdi.r adspersa hestimmte und die Tiere lebend in eine kleine Flasche steckte. Schmitz, Biologischo Bo/iehungen zwischen Dipteren niul Sohnecken. 29 Nach einigen Tagen zeigte mir Herr Fen-ant etwa l / 2 Dutzend ziemlich grower Fliegenlarven, die aus den Schuecken hervorgekommen waren. Wir vermuteten, dass es Larven irgendeiner Tachinide seien. In Tijdschr. v. Entomologie (Vol. 51, p. LVII) hezeiclniete icli es als sehr wahrscheinlich, dass auch einige Paraspiniphora-Arten wirkliche Schmarotzer von Helix pouxiiia seien. Ich fand namlich bei Maastricht iin Winter ein Gehause, das mit einem Kalkdeckel fest verschlossen war. Man hatte also glauben sollen, es enthielte eine lebende Schnecke. Tatsachlich aber war es \ oil von Puparien von Paraspiniphora holtcinauni- Beck, und ,,e.rmv/" Beck. Es schien mir damals nicht moglich, die Sache anders zu erklaren als durch die Annahme, dass die Schnecke im Herbst noch lebend von den Phoriden infiziert vvorden sei und clann noch Zeit und Kraft hatte, ihr Hauschen mit einem Epiphragma zu versehen; erst dann ware sie von den parasitischen Larven aufgezehrt worden. Heute kann ich diese Ansicht nicht mehr aufrecht erhalten. Es ist viel- mehr zu vermuten, dass die betreffenden Phoridenweibchen den Kadaver der in eingedeckeltem Zustande gestorbenen Schnecke ge- rochen und ihre Eier an dem Rand zwischen Deckel und Schale von aufien abgelegt haben. Die auskriechenden Larven werden sieh durch winzige Poren oder Spalten ins Innere des Gehiiuses begeben haben. Ich muss dies annehmen, weil ich seither in zahl- losen Fallen die Paraspiniphora-Arteu mit faulenden Schnecken angelockt und zum Eierlegen veranlasst habe. P. bohemanni Becker habe ich allerdings seither nicht wieder beobachtet, um so ofter P. excisa Becker, welche nichts anderes ist als das cT von P. leryeii- tftnnnni Mik, wie wir sehen werden. e) Aufier den bisher angefiihrten Dipteren- Arten sind noch 1'olgende aus Schneckenhausern unter dem Verdacht des Parasitis- mus geziichtet worden: Sdlticellfi (Luci)i(i) fasciata Meigen, von Perris (Mem. Soc. N. Sci. Lille 1850, p. 119) unter den gleichen Umstanden wie Helico- hosca muscaria Meigen erhalten. Die Frage, ob die Larve nicht vielmehr Aasfresser sei als Parasit, ist bis heute nicht entschieden. SarcopJictf/a carnaria L. Wird von Mik im Zusammenhang mit S'. Jtacmorrhoc/ (s. oben) nebenbei angefiihrt: ,,Ich erwahne hier noch, dass Portschinsky Xarcophaya atropos Meigen aus Hcli.r stawropolitana und Brischke Sarcophaga carnario aus Bernstein- schnecken gezogen hat." S. atropos wird jetzt als Synonym zu X. cin-uuria gestellt, so dass es sich in beiden Fallen um dasselbe Ti(M- handelt. Portschinsky hat spater selbst Niiheres iiber jene Sar- cophaga-TiUcht berichtet (Hor. Soc. Entom. Hossicae Vol. 21 |1887J, }). 17), leider nur in russischer Sprache. Ich konnte nicht ent- scheiden. ob die Schnecken nach seinem Bericht lebend oder tot ;>() Schrnitz, Biologisehe Beziehungen zwischen Dipteren und Sehncckeu. vvaren, als sie von den Fliegen infi/iert wurden. Es handelte sich um Schneckenhiiuser, die Kiinig aus dem Kaukasus mitgebracht hatte. Sarcophaga sctipennis Rondani. Von mir einmal aus einem ,.leeren" Schneckenhause aus der Gegend von Zarago/a (Spanien, P. L. Navas leg.) gezuchtet. Moglicherweise ein echter Parasit. Die Art soil vorzugsweise in Siideuropa vorkommen ; icb habe sie abei 1 auch in Holland in der Umgegend von Sittard festgestellt (Entom. Berichten Vol. 2, Nr. 33 [1907], p. 155). Sarcophaga noverca Rondani. Von mir einmal am 9. August 1909 aus einer toten Helix in Maastricht geziichtet. Diese Art ist neu fur die niederlandische Fauna. Das Tier wurde von einem Spezialisten, Dr. J. Villeneuve in Rambouillet, determiniert 4 ). f) Uber Helicoltia liclicis Townsend, eine nordamerikanische Sarcophagide, siehe die Bemerkung im Nachtrage. 3. Die Dipterofauna afogestorbener Hausehensclmecken. Sammelt man zu irgendeiner Jahreszeit, vorziiglich aber gegen Ende des Winters, an schneckenreichen Ortlichkeiten ,,leere", d. h. scheinbar leere Schneckenhauschen, so kann man in denselben eine bunt zusammengewiirfelte Arthropodengesellschaft antreffen. (Jur- tl/tm- und andere Kaferlarven, Pseudoskorpione, Milben, isolierte Myrmica-Komgiimen mit ihrer Erstlingsbrut haben sich bier ver- steckt, Lepidopteren- und Dipterenlarven sind in die Sackgasse der immer enger werdenden Windungen hineingeraten. Dazwischen findet man, an der Regelmafiigkeit ihres Auftretens leicht kennt- lich, die Larven und Puppen der gesetzmiifiigen Schneckenverzehrer. Nicht minder lehrreich ist es, im Sommer an einer schattigen Waldesstelle eine grofiere Anzahl von in kochendem Wasser ge- toteten Hauschenschnecken als Koder auszulegen und die Insekten- fauna zu beobachten, die sich im Lauf'e der nachsten Wochen dabei einfindet. Mistkafern, Staphyliniden, Silphiden und deren Larven, besonders Aasfliegen in alien Entwicklungsstadien wird man bc- gegnen. Unter den letzteren sind die wenigsten ausgesprochene Schneckenliebhaber; die Sepsis-, Borbnrus-, Sphaerocera und Limosinfi- Arten, verschiedene Vertreter der Gattungen Hcleo>i/t/.\a (Leria), Ih-ffun/i/'.fi, Pericoma, Aphiochaeta wurden sich ebensogut bei jedem andern Aase einfinden, um davon zu schmausen und ihre Eier unterzubringen. Als meines Erachtens zufallige Schnecken-Sapro- phagen ncnne ich speziell Apkiochaeta rufipes Meig. 5 ), Philosepedon phalaenoides L. und Homalomyia canicularis L., die von Keilin 4) Herr Dr. Villonouvc hatte aiich die Giite. tiieine Determination vnn Onesia cognata Meigen zu kontrollieren. fi) Auch von mir in Maastricht und Sittard an faulenden Schnecken ange- troffen. Die Larve lebt iibrigens saprophag in den verschiedenslen Rtoffen anima- lischer und vegetabilischer Herkunft. Sdj mil./, Biologischo Beziehnngen /wischcn Diptcren mid Srlineckeii. 31 (Bull, scient France Belgique (7), Vol. 44 [191 1|, j>. :'.()) erwfdmt werden und ^cioini/'.a cincrt^ln Fallen, die ich einmal aus einern Schneckenhause der Gegend von Zaragoza erzog. Anders liegt die Sache bei Aphiochaeta ntfirontix Meigeii. Da diese Phoride trotz anscheinend welter Verbreitung ziemlich selten ist, so erscheint es sehr auffallend, class ihre Larve in Paris von Keilin in Mengen aus Schneckenkadavern geziichtet werden konnte. Zur Verpuppung verlasst das Tier das Schneckenhaus und heftet sich auf Gegenstanden der Umgebung an (Bull. Sc. France Belg. (7), Vol.44 191K p. 76 78). Es ware niclit /u verwundern, wenn diese ApMochaeta-Ari. sich spater als gesetzmaJ&ige Verzehrerin toter Schnecken herausstellte. . GegenwartigmussenalsgesetzmaJige Vertilger von Schneckenaas, aufier den bereits in Abschnitt 2 als nur vermeintliche Parasiten gekennzeichneten Arten, mit Sicherheit folgende betrachtet werden: die Psychodide PhilQsepedon huiuentlix Meigen und verschiedene Arten der Phoridengattung Paraspiniphora Malloch. Philosepedon hnmeralis Meigen wurde zuerst von West wood, dann von V err all aus toten Schnecken geziichtet, woruber Eaton ) berichtet. Nach Schiner 7 ) soil Gimmerthal 1848 die Larve aus faulenden Kartoffeln erhalten haben, eine Angabe, die mir wenig zuverlassig erscheint. Die damals vorhandenen Beschreibungen der Psychoda-Arten waren ungeniigend, und so war ein Bestimmungs- t'ehler gar zu leicht moglich. Es ist kein Zweii'el, Ph. humeraUx gehort zu der gesetzmafiigen Fauna der Schneckenhauschen. Ich erzog sie aus solchen, die von Lissabon, Zaragoza und Maastricht stammten. Die Exemplare von der Pyrenaenhalbinsel haben eine viel hellere Fliigelbehaarung, die von Lissabon sind aufierdem er- heblich grofier als die hollandischen Stucke. Es ist moglich, dass sich eine besondere Art darunter verbirgt. Die Larven von Philosepedon liimicrfilis trifft man sowohl im Friih- ling als im Herbst. Sie scheinen noch unbeschrieben zu sein 8 ). Von den Phoridenlarven, mit denen sie ofter in derselben Schnecke zusammen hausen, sind sie als eucephale Miickenlarven naturlich leicht zu unterscheiden. Sie tragen Querreihen von auffallend langen, nach hinten gebogenen Borsten. Die eigentlichsten Totengraber unserer Hauschenschnecken sind unstreitig die Phoriden. (i) In seiner trefflichen Monographic der eugl. Psychodiden : A Synopsis of British Psychodidae, in: Entomol. Monthl. Mag. (2),. Vol.' 4 (1893), p. 5 8, 31 34, TJO 130. Vol. 5 (1894), p. 2228. Vol. 9 (1898), p. 117125, 1541."^. 7) Fauna austr. Dipt. Vol. 2, p. 030. S) Die Beschreibung der Larve von Ps. ultcnintn Say ( x>;i-)>nin-tul < 'u i 1.1 s. Itei J. A. Dell, The structure and life history of Psychoda seocjimicltitfi Curt. Transact. Ent, Soc. London 190f,. p. 293311. 82 Schmitz, Biologische Beziehungen zwischen Dipteren und Schuecken. Es war schon langer bekannt, dass zwei ihrer Arten die Eier regelmafiig an Schneckenkadaver ablegen, P//. martihtta Meigen und Pit. bergenstammi Mik. In neuerer Zeit wurde ich darauf an f- merksam, dass auch noch andere, zum Teil sehr seltene Phoriden- arten aus Schneckenhausern gezuchtet werden konnen. Was nun die Sache besonders interessant macht, ist, dass alle diese Arten systematise!! viel naher verwandt sind, als man bislang vermutete. Sie gehoren ausnahmslos in die Gattung Paraspiniphora Malloch. Es ist dies eine jener Gattungen, welche von Malloch seit 1901) durch Aufteilung der alten Gattung Phont geschaffen worden sind. Die Aufteilung war aus praktischen Griinden ein dringendes Bediirfnis und geschah, so gut es ging, nach gewissen Unterschieden der Fliigel- und Schienenbeborstung u. dergl. Merkmalen, die manchen Dipterologen nicht sehr wesentlich erschienen sein mogen ; infolge- dessen ist denn auch diese Nomenklatur noch nicht allgemein an- erkannt. Es ist aber eine Tatsache. dass die Malloclrschen Gat- tungen, deren morphologische Diagnosen sich iibrigens noch ver- bessern lassen, auch durch sehr bemerkenswerte inneranatomische Unterschiede getrennt sind, z. B. im Bau der Malpighischen Ge- fafie 9 ). Dazu kommen nun offenbar noch biologische Eigentum- lichkeiten 10 ). Das biologische Merkmal von Paraspiiiijihom ist sicher die Entwicklung derLarven in toten Hauschenschnecken. Aus faulenden Helix pomatia, H. hortensis, H. nouoralis und Arianta arbustorum habe ich folgende Paraspiniphora- Arten ge- ziichtet : P. maculata Meigen Maastricht, Sittard, Lissabon. P. bergenstammi Mik Maastricht, Oosterbeek b. Arnheim, Nymwegen. [P. excisa Becker beryenstamnii Mik rf Maastricht.] P. immaculata Strobl dorsalix Becker Maastricht. P. bohemanni Becker Maastricht. Es ist nicht unwahrscheinlich, dass auch die ubrigen europaischen Arten sowohl wie die nordamerikanischen mit der Zeit aus faulen- den Schnecken werden gezuchtet werden. Der Versuch hierzu ist noch zu wenig gemacht worden. Keilin hat in Paris durch 9) Vgl. Schmitz, Wie erklart sich die Dreizahl der Malpighischen GetalV- bei Termitoxenia Wasm.? in: Anat. Anz. Vol. 49 (1916), p. 329 335. Ich habe ueuerdings auch Paraspniiphora immaculata Strobl und Dohrniphora concinna Meigen untersucht. Bei ersterer siud 3 sehr lauge, bei letzterer 2 Exkretions- riJhren vorhanden. Es tritt also immer klarer hervor, dass jede Gattung ihren bc- sonderen Typns hat, der vermutlich alien ihren Arten gerneinsam ist. 10) Alle Arten der Gattnng Chaetoneiirophora Malloch kann man im Friih- linge nnter toteu Maulwiirfen t'angen. Sie haltcn sich fast nur auf dem P^rdbodcn auf, fliegen ungern u. s. \v. Nach Wood sind alle Truplteoiu'iira-Ki\?n Aasfresser, die im Herbst erscheinen. Bei Dolirnipliora Dahl fallt es nachgerade auf, wie viele ihrer tropischen Arten gesetzmafiige 'I'ermitojihilen sind n. s. \v. Schmitz, Biologisehe Beziehungen zwischen Dipteren und Schnecken. 33 Zuchtversuche P. heryetistamiHi Mik, /'. inaculata Meigen (seine Phora Nr. 1) und eine Art von Puparien erhalten, die er Phora Nr. 2 nennt und als moglicherweise zu P. bohemamri gehorig be- trachtet, die aber tatsachlich weder dieser noch sonst einer von den oben genannten Paraspimphora- Arten angehoren konnen. Das ist also wahrscheinlich schon die ftinfte Art dieser Gattung, deren Larven in faulen Schnecken leben. Von einer sechsten Art werde ich \veiter unten die Puparien beschreiben, die ich aus Lissabon erhielt und leider nicht bis zur Imago fortziichten konnte.. Bevor wir die Paraspiniphora-Artei} einzeln durchgehen, sei im allgemeinen bemerkt, dass bei ihnen eine direkte morphologische Anpassung an die Brutversorgung vorhanden zu sein scheint in Form eines besonderen Geruchsorganes auf der Oberseite der Maxillartaster. Es findet sich bei den einzelnen Arten in verschieden starker Entwicklung und dient zur Aufspurung des Schneckenaases. Makroskopisch ist es insofern bemerkbar, als der Taster an der Oberseite wie abgeschnitten oder wie ausgehohlt aussieht. Bei ge- nauerem Studium stellt es sich dar als eine einfache oder aus Abteilungen zusammengesetzte Mulde, aus der oft Hunderte von farblosen Stiften hervorragen. Bei Farbung z. B. mit Alaunkarmin zeigt sich, dass ein verhaltnismafiig breiter Nervenstrang in den Taster eintritt und sich dann ausbreitet; an der Basis jedes Stiftes \vird ein Kern sichtbar,. Aufierhalb der Gattung Paraspiniphorn kommt ein ahnliches Organ bei Phoriden nur in vvenigen Fallen vor, namlich bei Arten der Gattung Hypocera Lioy, ferner bei Thaumatoxena Breddin et Bonier und E-tcryphorci madagascarensis Schmitz. Die Metamor- phose der meisten Hypocera- Arten ist unbekannt; aber gerade von einer afrikanischen Art dieser Gattung, bei welcher jenes Riech- organ sehr schon ausgebildet ist, Uiipoccra ntolluscirora Schmitz, wissen wir. dass deren Larven ganz wie die unserer Parnspini- phortt- Arten in faulenden Weichtieren ihre Entwicklung durch- machen 11 ). Bei T]i flic Oberseite des Mnxillnrtnsters mit der Sinnesgrube abgebildet. 37. Band ;>4 Schmitz, Biologifcche Beziehungen zwischeu Dipteren und Schneckeri. einzelnen Fallen tritt der Tod der Puppe erst nach dem Hervor- strecken der Homer, welches nach Keilin's Beobachtungen hei P. heryemtammi Mik 50 52 Stunden nach dem An fang der Nym- phose stattfindet, ' ein. Anderseits kann auch bei gesunden Puppen das Hervorstrecken der Horner unterbleiben, indem der Durchbruch an der praformierten Stelle (auf der Grenze zwischen 1. und 2. Ab- dominaltergit) raisslingt. Keilin 1. c., p. 54. Die Puppe stirbt alsdann den Erstickungstod. Bei der nun folgenden Besprechung der einzelnen Pfinixj>it/i- phora-Arten liisst sich die Hereinziehung von Momenten, die mehr der deskriptiven Sj'stematik angehoren, nicht ganz vermeiden. Sie wircl iibrigens andern die Orientierung bei biologischen Beobach- tungen auf diesem Gebiete erleichtern. a) Paraspiniphora nxicnldtn Meigen. Die Metamorphose dieser Art ist bereits von Dufour entdeckt und beschrieben worden 12 ). Ich halte sie fur die am weitesten verbreitete Art der ganzen Gattung und glaube, dass sie nirgends f'ehlt, wo es Helix-Schnecken gibt. Sie erscheint aber schon Ende Winter, in Holland bereits an milden Februartagen und von da bis in den Mai hinein; viel- leicht hat sie nur eine Generation jahrlich. Entsprechend ihrer ausgedehnten Verbreitung zeigt sie sich nicht wenig variabel; der dunkle Fleck an der Gahel der 2. Liingsader des Fliigels, dem das Tier seinen Namen verdankt, kann ganzlich fehlon. Auch gibt es Exemplare mit, nur 1 Paar Dorsozentralen. Das Puparium von P. macnlata ist ausfiihrlich von Keilin be- schrieben worden (1911), denn zu dieser Art gehort tatsachlich seine Phora Nr. 1. Die Hauptmerkmale, die Keilin gefunden hat. komrnen in der weiter unten mitzuteilenden Bestimmungstabelle der Paraspiniphora-Pup&rien vor. b) Paraspiniphora bergenstammiWLik. Nachst /*. nirtculalci wohl die am weitesten verbreitete Art. Entvvickelt sich vom Fruhling bis in den Herbst in mehreren Generationen. Die ganze Ontogenese wurde von Keilin (1911) aufs Genaueste l>eschrieben. Die Larve zeichnet sich vor alien iibrigen der Gattung aus (lurch Reichtum und Mannigfaltigkeit der kutikularen Bildungen, die meist mit Nervenendigungen in Verbindung stehen. Die Imago ist in verschiedener Hinsicht variabel. Zunachst in der Kcirpergrofie. Die kleinen Exemplare sind wahrscheinlich Hungerindividuen, die als Larven in einem mit zu vielen Konkur- renten besetzten Schneckenhaus an Nahrungsmangel litten. Die Fiirbung der Thorax- und Abdomenoberseite schwankt l>eim Weil>- chen zwischen Rotbraun und Schwarz; beim Mannchen ist wenigstens der Hinterleib, aufier an der Basis, i miner schwarz. Die weifilichen 12) Soe. N. ,Sci. Lillo 1S11, p. I2o. Schmitz, Biologische Beziehungen zwischen Dipteren und Schnecken. 35 Saume an den Hinterrandern der abdominalen Tergite sind bald breiter, bald schmiiler, bisweilen ganz fehlend. Verdunklung der Fiihler, Taster, Beine und des Analanhanges beim Mannchen kommt iifter vor. Das beste Artmerkmal 1st die Beborstung der hinteren Tibien, an welchen ganz konstant 2 lange Endsporne und 4 Einzelborsten vorhanden sind: 1 lange dorsale auf der Mitte, 2 anterodorsale je am Ende des ersten Viertels und unmittelbar vor der Spitze, 1 antero- ventrale. Starke und Stellung der letzteren sind variabel. Gewohnlich steht sie nur wenig oberhalb der Mitte; nicht selten fiudet man hie aber mehr proximal oder mebr distal eingepflanzt. Sie kann leicht ganz Cibersehen warden, teils \veil sie bisweilen bis zur Form einesHaares abgeschwacht erscheint, teils weil sie in einer ibrer Gestalt entsprecbenden Rhine der Tibie fest anliegen kann. Aucb das Fliigelgeader ist nicht so konstant, wie man bisber ange- nommen hat. Fig eines kleinen cT, gr often g. Man vierte Langsader 1 zeigt den Fliigel Fig. Fliigel von Paraspiniphora liergeiistammi, kleines ^f. Vergr. If, X- Fliigel von Paraspiniphora bergenstammi, grofies 2. Vergr. 15 Fig. 2 den eines sieht, dass die bei letzterem an der Basis starker gebogen ist. Be- sonders aber fallt es auf, dass der erste Randaderabschnitt bei Fig. 2 nur etwas iiber anderthalbmal liinger 13 ), bei Fig. 1 dreieinhalbmal langer ist als der zweite. Der Unterschied ist jedoch kein sekundiir sexueller. Es kommen allerdings auch merkwiirdige Geschlechtsunter- scbiede bei P. beffic.ustaunni vor. wie sie sonst bei Phoriden nicht beobachtet werden. Bereits Malloch hat nachgewiesen, dass das cf am Thorax nur 1 Paar Dorsozentralborsten besitzt, wahrend das $ 2 Paar hat (Ann. of Scott. Nat. Hist. April 1910, p. 21). Ich kann dies auf Grund meines umfangreichen Materials nur be- statigen. Es ist also sicher eiri Irrtum, wenn Becker beiden Ge- scblechtern 2 Paar Dorsozentrale zuschreibt. Vielleicbt gibt es sogar i:5 1 Fig. 2 ist ganz der Fliigel von P. t'.rc/sa bei Becker 1. c. Tat'. I Fig. ID. Das Tier, von dem cr stammt, ist aber eine ahsolnt echte P. bergenatammi Mik 2 von Oosterbeok b. Arnheini. 3 .'ill Schmitz, Biologist-he Beziehungen zwischen JMptcien mul Schnecken. Weibchen, die nur 1 Paar besitzen; Exemplare, bei denen cine dor beiden vorderen Dorsozentralen fehlt, habe ich mehrfach. Ein anderer Geschlechtsunterschied betrifft die Ausbildung dos Pratarsus. Wahrend dieser bei den Weibchen auffallend grofj ist 14 ) die Klauen sind Jang mid teilweise bandformig plattgedriickt, das Empodium bildet eine riesige, iin Halbkreis gebogene Borste - isf der miinnliche Pratarsus klein, an den Hinterfufien sogar winzig. Ichfiihre alle diese Unterschiede an. urn die obon ausgesprochene Ansicht zu begrimden, dass Paraspiniphora extisa Becker tf nichts anderes ist als das cf von bergenstammi M.ik, Nacb dem Gesagten wird es nicbt mehr notig sein, die von Becker angegebenen T./Y/.SY/- Charaktere einzeln zu diskutieren; ich erwahne nur noch, dass sich in meiner Sammlung eine Serie von /'. bergenstammi'tftf aus Maastricht befindet, die Becker selbst als exrisa determiniert und etikettiert hat. Ahnlich wie Becker hat auch \Vood das tf von P. hcnjcii- xtanimi fur eine neue Art gehalten und als Phont tlonn^Hca in The Entomol. Month. Mag. (2). Vol. 17 (1906). p. 262 beschrieben. c) 1\ inniiaculiitn Strobl ihrxcilis Becker. In den letzten Jahren habe ich diese schorie Art in zahlreichen Exemplaren beiderlei Geschlechts aus //e//.r-Hauschen der Maastrichter Gcgend geziichtet und 2 Generationen jahrlich festgestellt. Die Larven und Puparien gleichen denen von /*. bergenstammi. Das Puparium ist bald heller bald dunkler gefarbt, bernstein- gelb bis dunkelbraun, lanzettformig niit abgestutztem Vorderende (vgl. Fig. 5, von der Seite; Fig. 6, von oben). Bauchseite (in Fig. 5 nach links gewendet) konvex, Riickenseite flach. Hinterende meist dorsal aufgebogen, nur ausnahmsweise, wie bei den in Fig. 5 und 6 dargestellten Exemplaren, gerade ausgestreckt. Prothorakalhorner lang. Gesamtlange des in Fig. 6 dargestellten Pupariums 8 mm, grofite Breite 2,8 mm. Von den larvalen Korpersegmenten sind Kopf und Prothorax eingestiilpt. Meso- und Metathorax oben sehr diinnwandig, fast glasartig (man sieht daher in Fig. 6 in der Mittellinie des Meso- thorax die Mundhaken der Larve schwarz durchscheinen). Die ersten 6 Abdominalsegmente alle von gleicher Bildung. Jedes ist durch 2 feine Querrinnen in 3 hintereinander liegende Abschnitte einge- teilt, von denen der mittlere je 4 Papillen tragt, 2 dorsale und 2 laterale. An der Spitze jeder Papille steht ein Biindel von 4, seltener 5 kriiftigen Chitinhaaren, die meist kiirzer. selten etwas liinger sind als die Papille selbst. Ahnlicho Papillen hat auch Larve und Puparium von Parn- s/ttit/'j>//<>/-(/ /H'lycnxfcui/itti (Formation e von Keilin). Sic sind aber 14) An den bcidcn vonlcrcn lioinpn.-iivn ; MM den Hinterfiifion i.sl c-r oft nur von nornialer (ir(">lio. Biologiscbe Beziehungeu zwischen IHpteren uiul Schnecken. ;>7 bei /'. ininni<-ttlren uiid Schnecken. \\ ( .\ Ganz eigenartig ist das beim Schliipfen der Imago sich los- losende Deckelchen. Es umfasst die vordere Halfte des 3. Ab- dominaltergits, die beiden vorhergehenden Tergite, die Oberseite aller 3 Thoraxsegmente und den Kopf! Weil auch der Kopf abge- lost wird, erscheint am Puparium nach Entfernung des Deckelchens vorn ein Ausschnitt (Fig. 4). e) Paraspimphora sp. Keilin erhielt aus dem Berner Ober- land Hauschen von Helix nenwrulix mit Puparien einer Phoride, die er als Plioni Nr. 2 bezeichnet, beschreibt und abbildet. Das Puparium soil dem von Paraspiniphora nidculnta sehr ahnlich sein, ist aber kaum 4 mm lang, dorsal ohne Mittelfurche und triigt am Seitenrande jedes Abdominalsegments eine makroskopisch erkenn- bare Papille. Dorsale Papillen werden nicht erwahnt, werden also fehlen. Sc.hon deshalb ist nicht daran zu denken, diese Phora Nr. 2 mit Para- vjii/tipliora immaculata Strobl zu identih'zieren. Eshandelt sich often bar um Paraspiniphora strobli, xphtuxissintu, erythronota, iini<-dI<-< oder cine noch unbekannte Art. Dasselbe auch vom folgenden Falle: f) Paraspiniphora sp. Aus Campolide bei Lissabon wurden mir April 1910 einige Ge- hause von Pupiden-Schnecken zugesandt, in denen ich u. a. 4 unbekannte Phoridenpuparien antraf. Die Auf/ucht der Imago misslang, man grofier gilt Fig- 7. Paraspiniphora sp. aus Portugal. Larva pupigera, Deckelchen entternt. darf aber mit groiser Wahrscheinlichkeit an- nehmen, dass sie irgendeine Paraspinipliora- Art ergeben haben wiirde. Puparium (Fig. 7), 4,5 mm lang, 2,32,5 mm breit, oval, rot- braun gefarbt. Oberseite flach, mit etwas aufgebogenem Rande, Unterseite stark gewolbt, auiser in der Nahe des Randes, der breit und flach abgesetzt erscheint. Dorsal sind die Abdominalsegmente durch Querfurchen auch hier wieder in je 3 Abschnitte gegliedert. Erster Abschnitt ziem- lich glatt, zweiter und dritter mit kielformig erhabener Querleiste auf bezw. hinter der Mitte. Rand und Unterseite aller Segmente quer gerippt. Dorsale Papillen fehlen; Randpapillen sehr stark, dornformig, mit ca. 4 kurzen Chitinhaaren an der Spitze. Ventral t reten auf jedem Segment 2 warzenartige Gebilde (Keilin's For- mation s, Perris nennt sie bei Aphioehaeta pusilla ,,Scheinfufie") stark hervor, dazwischen Querreihen von kraftigen Hakchen. Als kurze Ubersicht iiber die bekannten und neu beschriebenen Puparien folge hier eine 40 Schmitz, Biologische Beziehungeii /.wischen Dipteron iiiul Schnecken. Bestiramungstabelle tier in Schneckenhausern vorkommenden Paraspinipkora-P u p a r i e n. a: Oberseite ohne Langsfurche. 1>: Aufienrand des Pupariums init 7 Paar Papillen, der Region des 1. 7. Abdominalsegments angehorend. c: Zwei Langsreihen von je 7 Dorsalpapillen vorhanden. d: Rand- und Dorsalpapillen auffallend grofi, apikal mit Biischeln von Chitinhaaren, die meist 2 3mal langer sind als die Papille selbst. Paraspiniphora bergenstammi Mik. dd: Alle Papillen kurz, mit Haaren, die kiirzer oder kaum langer sind als die Papille. Paraspiniphora immaculata Strob 1. cc: Dorsalpapillen t'ehlen. e: Puparitim langelliptisch, Randpapillen kurz. Keilin's Phora Nr. 2, Berner Oberland. Paraspiniphora sp. ee: Puparium breitelliptisch, mit sehr kraftigen Randpapillen. Unbekannte Art, s. o. unter f). Paraspiniphora sp. Lissabon. bb: Aufienrand ohne Papillen. Form sehr breit und flach. Zwei- farbig: oben schwarz, unten gelbbraun. Paraspiniphora liohetttaimi Becker. aa: Oberseite mit vertiefter Langsfurche entlang der Korper- mittellinie. Deutliche Papillen fehlen. Farbe dunkelbraun bis schwarz, Grofie bis zu 7 mm. Paraspiniphora niacitlittit Me i gen. Gibt es auBer der Gattung Paraspiniphora noch andere obli- gate Verzehrer von Schneckenaas unter den Phoriden. besonders in siidlicheren Faunengebieten? Etwas sicheres ist dariiber bisher nicht bekannt. A us Afiika habe ich (1914 und 1916) einige Arten beschrieben, welche Dr. Jos. Bequaert aus ,,Mollusken" zuchtete; unter ,,Mollusken" scheint er aber meistens oder in alien Fallen Bivalven verstanden zu haben. Bei Hypocera mollustivora Schmitz wird ausdriicklich eine verwesende Unio als Habitat der Larve genannt. Die bei der gleichen Gelegenheit geziichteten Phoriden Aphiochaeta .ran fit /'//