Über Subspezies bei Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760 Von Olav Röhrer-Ertl Zoologische Staatssammlung München Abstract Ahoui suhspec'ies oi Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760 From the collection of Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760, of the Zoological State Collection Mu- nich, two samples were taken: A) Sumatra (Pongo pygmaeus abelii, Lesson 1827) n = 17 B) Borneo (Pongo pygmaeus pygmaeus, Linnaeus, 1760) n = 257 Representatively of a number of differences in the middle face of the individuals of the two samples the course of Sutura zygomatico-maxillaris was examined. Here distinct differences between both samples can be observed. Because of probable errors due to the small quantity available it was not possible to check their significance. After increasing the material the author thinks to be able to determine the question of subspecies. Von den drei großen Pongiden ist der Orang-Utan (Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760) der einzige, bei dem auf dem Subspezies-Niveau immer noch Unklarheit herrscht. Wäh- rend z. B. Chiarelli (1972) nur die Spezies Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760 anerkennt, existieren u. a. für Grzimek (1979) oder Napier & Napier (1979) die Subspezies Pongo pygmaeus abelii, Lesson, 1827 (Sumatra) und Pongo pygmaeus pygmaeus, Linnaeus, 1760 (Borneo). Dagegen halten z. B. Szalay & Delson (1979) die oben erwähnten beiden Subspezies für nur möglicherweise faßbar. Als mögliche Begründung für deren Existenz wird auch von ihnen primär angeführt, die Sumatra-Form sei hauptsächlich durch ein ovaleres Ge- sicht von der Borneo-Form unterschieden. Es wirke damit länglicher. Alle anderen ange- führten phänischen Merkmale (also vor allem Pigmentverteilung und Haarstruktur be- treffenden) sehen sie im Rahmen einer nachgewiesenen großen intraspezifischen Variabi- lität (s. u.). Das war der diesbezügliche Stand bei Beginn der Arbeiten an der Orang-Utan-CoUec- tion der Zoologischen Staatssammlung München. (Sie beinhaltet u. a. die erhaltenen Teile der Sammlungen Selenka von 1892-96 und Bruegel von 1907.) Die eingangs erwähnten taxonomischen Schwierigkeiten dürften primär auf der über- aus großen interspezifischen Variationsbreite für fast alle phänisch faßbaren Merkmale und der individuell unterschiedlich stark zum Tragen kommenden intravitalen Variabili- tät bzw. Plastizität nach Kurth & Röhrer-Ertl (1977) beruhen (Bemmel 1968, Brandes 1937, 1938). 317 cn 0> -zm d'-zm d'- d'l d"izm |zm iü 20% n I I I I I I 0% 50% - % •g 100% B B Abb. 1: Formvarianten der Sutura zygomatico-maxillaris In zwei Stichproben II: A: Pongo pygmaeus abelii hesson, 1827 (n = 17) B: Pongo pygmaeus pygmaeus Linnaeus, 1760 (n = 257) Nähere Erläuterung im Text, Legende siehe Tab. 1. Der Verfassernahm diese Fragestellung auf. Er postulierte, daß sich die genannten Un- terschiede in Weichteilgesicht nach Welcker (1896) auch osteologisch niederschlagen müßten. Aus dem vorhandenen Material bildete er zwei Stichproben: A) Sumatra. (Pongo pygmaeus ahelli, Lesson, 1827) n= 17 und B) Borneo (Pongo pygmaeus pygmaeus, Linnaeus, 1760) n = 257. Insgesamt wurden 42 Schädelmaße und 4 nichtmetrische phänisch faßbare Merkmale je Individuum aufgenommen. Bei Vorversuchen stellte sich heraus, daß Gehirnschädel und Obergesicht (hier speziell Orbitae) relativ stabil bleiben. Im Untergesicht dagegen ergaben sich übergroße Variabi- litäten, die als individuelle Besonderheiten angesprochen werden (vergl. z. B. Bemmel 1968). Im Mittelgesicht fanden sich dann aber eine Reihe von phänisch faßbaren Merkma- len, nach denen sich beide Stichproben trennen ließen. So zeigt z. B. das Os zygomaticum der Stichprobe B regelhaft eine deutliche bis kräf- tige distale Ausbuchtung (Ursprung des Musculus masseter) vor bzw. auch am Umschlag von der frontalen zur lateralen Gesichts- bzw. Schädelfläche. Sie scheint im Zusammen- hang mit der Tiefe einer Fossa suborbitalis zu stehen. In Stichprobe A war dieses Merk- mal entweder nicht oder doch nur schwach ausgebildet vertreten. Während also die fron- tale Gesichtsfläche in der Jochbeingegend bei Stichprobe A eine deutlich konvexe bis be- 318 : Sutura streicht nahezu waagerecht in zm aus : Sutura verläuft nahezu gestreckt diagonal von d'nach zm : Sutura streicht nahezu waagerecht von d'ab : Sutura streicht nahezu vertikal von d'ab : Sutura verläuft nahezu S-förmig von d'nach zm : Sutura streicht nahezu vertikal in zm aus : Einzelform nur einseitig (also asymmetrisch) : Einzelform beidseitig (also symmetrisch) Tab. 1: Formvarianten der Sutura zygomatico-maxillaris in zwei Stichproben II: A: Pongo pygmaeus abelii hesson, 1827 (n = 17) B: Pongo pygmaeus pygmaeus Linnaeus, 1760 (n = 257) Nähere Erläuterung im Text, vergl. Abb. 1. stenfalls angedeutet konkave Wölbung aufwies, war diese bei Stichprobe B immer mehr oder minder deuthch konkav. Unter anderem scheint sich das im Verlauf der Sutura zygomatico-maxillaris wiederzu- spiegeln. Während sie in Stichprobe B immer deutlich bis überzeichnet S-förmig ausge- bildet ist, zeigt sie in Stichprobe A entweder einen eher gerade-diagonalen Verlauf oder führt vom Unterrand der Orbita zunächst nach distal-abwärts, um dann gerade-diagonal nach lateral abzustreichen. Verläuft die Sutura zygomatico-maxillaris in beiden Stichproben identisch von Da- kryon (in der Orbita) bis zum Orbitarand, so ist ihr Verlauf außerhalb derselben stich- probentypisch different. Um den Nahtverlauf eindeutig untergliedern zu können, wurde in Anlehnung an Mar- tin (1928) der Punkt d' (Dakryon') eingeführt. Er ist dort zu finden, wo die Sutura zy- gomatico-maxillaris den Umschlagpunkt des unteren Orbitarandes schneidet. Der Punkt 319 zm (Zygomaxillare) ist nach Martin (1928) der tiefste Punkt der Sutura zygomatico-ma- xillaris. Befindet sich zm bei Stichprobe A immer im lateralen Gesichtsfeld, findet er sich bei Stichprobe B regelhaft im frontalen. Streicht die Sutura zygomatico-maxillaris in Stich- probe A immer beidseitig (symmetrisch) in zm - nahezu horizontal - aus, tut sie das bei Stichprobe B nicht. Hier streicht sie in 75% aller Fälle beidseitig (symmetrisch) nahezu vertikal und distal und in 98% aller Fälle ebenso, aber einseitig (asymmetrisch), aus (Tab. 1, Abb. 1). Vergleichbar hegen die Verhältnisse ab d'. Zieht bei Stichprobe A in ca. 59% der Fälle die Sutura zygomatico-maxillaris nahezu waagerecht/lateral und in ca. 41 % nahezu sen- krecht/distal von d' ab (beidseitig, also symmetrisch), streicht sie bei Stichprobe B in ca. 98% beidseitig (symmetrisch) und in 100% zumindest einseitig (asymmetrisch) nahezu senkrecht von d' ab (Tab. 1, Abb. 1). Diese Differenz wird durch den in beiden Stichproben unterschiedlichen Gesamtver- lauf der Naht bestätigt (s. o., Tab. 1, Abb. 1). Die Abweichungen von bis zu 15% bei Stichprobe B in Richtung Stichprobe A ließen sich beim vorliegenden Material in jedem Einzelfall relativieren, da sie immer nur Ausschnitte des betrachteten Musters betrafen und die anderen eindeutig als stichprobentypisch anzusprechen waren. Die Stichprobe A bestand nur aus 17 Individuen (s. o.). Damit schien der Fehler der kleinen Zahl nicht auszuschließen zu sein (Student 1908). Infolgedessen mußte zunächst auf eine statistische Absicherung und die Einbeziehung anderer phänischer Merkmale verzichtet werden. Neben den Unterschieden zwischen beiden Stichproben waren auch solche auffällig, welche sich zwischen geographischen Gruppierungen (= Populationen) innerhalb erste- rer abzeichneten. Hier meint der Verfasser demnächst die Frage nach den diversen Rassen (= ssp.) Selenka's (1896) klären zu können. Zusammenfassend darf gesagt werden, daß die Existenz von zwei Subspezies bei Pongo pygmaeus, Linnaeus, 1760, zwar noch nicht gültig belegt, aber wohl schon hinrei- chend wahrscheinlich gemacht werden konnte. Zumindest hofft der Verfasser auf ver- mehrter Materialbasis und mit verbesserter Methodik diese Frage demnächst abschlie- ßend behandeln zu können. Das dürfte wohl hauptsächlich davon abhängen, ob die bis- lang nur qualitativ fixierten Unterschiede zwischen Stichprobe A und B erwartungsge- mäß signifikant über denen zu sichern sind, die bei den oben genannten geographischen Untergruppen zweifellos bestehen. Aus jetziger Sicht erscheint es ferner durchaus mög- lich, mit Hilfe des dann vorliegenden Materials unter anderem auch Aussagen über Re- vierverhalten zu versuchen. Literatur Bemmel, A. C. V. VAN 1968: Contributions to the knowledge of the geographica! races of Pongo pygmaeus (Hoppius) - Bijdragen tot de Dierkunde 38, S. 13-15 Brandes, G. 1937: Beobachtungen am Schädel des Orang Goliath - Zeitschrift für Säugetierkunde 12, S. 4 1939: Buschi. Vom Orang-Säugling zum Backenwülster - Leipzig. Chiarelli, A. B. 1972: Taxonomic Atlas of Living Primates - London. GrziMEK, B. 1979: Grzimeks Tierleben 10, Säugetiere 1, München. 320 KURTH, G. & O. Röhrer- ErtL 1977: Zur biologischen Kontinuität von Populationsfolgen. Über- legungen zur Bevölkerungsgeschichte und Wanderungsthese - Noi Tracii 3, S. 5-12 Martin, R. 1928: Lehrbuch der Anthropologie, 2. Aufl. - Jena. Napier, J. R. & Napier, P. H. 1967: A Handbook of Living Primates. Morphology, Ecology and Behavior of Nonhuman Primates - London/New York. SelenkA, E. 1896: Die Rassen und der Zahnwechsel des Orang-Utan -Sitzungsberichte der preuß. Ak. d. Wiss., phys.-math. Classe, S. 381-392 Student 1908: The probably error of a mean - Biometrika 6, S. 1-25 SZALAY, F. S. & E. Delson 1979: Evolutionary History of the Primates - New York etc. Welcker, H. 1 896 : Das Profil des menschlichen Schädels mit Röntgenstrahlen am Lebenden darge- stellt - Correspondenzblatt der deutschen Ges. für Anthropologie, Ethnologie u. Urge- schichte 27, S. 38-39 Anschrift: DDr. O. Röhrer-Ertl, Zoologische Staatssammlung München, Maria-Ward-Str. 1 b, 8000 München 19 Angenommen am 28. 7. 1982 321