233 4. Zur Kenntnis »friihjurassischer Copeognathen und Coniopterygiden« und über das Schiksal der Archipsylliden. Von Anton Handlirscli .AVien . ;Mit 6 Figuren.) eingeg. 24. Oktober 1909. Unter obigem Titel erschien in Nr. 26 des XXXIV. Bandes dieser Zeitschrift ein Aufsatz von Dr. G. En der lein, in welchem sich der bekannte Monograph der Copeognathen und Coniopterygiden bemüht, an der Hand der Originalexemplare den Nachweis zu erbringen, daß zwei von mir beschriebene und als sehr ursprüngliche Psylloidenformen (Homopteren) gedeutete winzige Flügelabdrücke zu den Copeognathen (Corrodentien) beziehungsweise zu den Coniopterygiden (Neuropteren) gehören. Es ist nicht die Divergenz unsrer Ansichten über die Deutung dieser Fossilien, die mich veranlaßt, sofort an eine Erwiderung zu schreiten — denn verschiedene Meinungen werden bei so subtilen Dingen noch lange herrschen — , sondern der Ton, in dem End eri eins Arbeit ge- halten ist und der darauf abzielt, schon durch »2 Stichproben« die Hinfälligkeit meiner Insektenphylogenie zu beweisen, oder mindestens Mißtrauen gegen die Richtigkeit meiner Zeichnungen und Angaben zu erwecken. Dieses Bestreben End er le in s ist ebenso erklärlich als die »Bedenken «. die sich ihm beim »Durchblättern« meines Buches auf- drängten: Stehen doch meine Ansichten über dieEvolution der Insekten- ordnungen den seinen meist diamentral gegenüber. So begreiflich ich aber auch Enderleins Bedenken finde, so kann ich seine Äußerungen doch nicht ruhig hinnehmen, um so mehr als er nach einer Bemerkung über die »geradezu erstaunliche« Deutlich- keit der Objekte eine Reihe von Dingen anführt und zeichnet, die ich einfach übersehen haben sollte, und als er zu allem Überfluß auch noch meine Abbildungen ausdrücklich als ungenau bezeichnet. Einer Bitte um neuerliche Einsendung der Originale wurde von Herrn Prof. Geinitz in der zuvorkommendsten Weise entsprochen, so daß ich nun in der angenehmen Lage bin , abermals Zeichnungen i an- zufertigen und die Richtigkeit meiner Angaben durch meine Kollegen Kohl, Holdhaus, Werner und Schlereth^ nachprüfen zu lassen. Diese neuerliche Untersuchung hat nun ergeben, daß »deutlich« absolut nicht mehr zu sehen ist, als ich in meinen beiden 1 Mit Hilfe eines neuen guten Mikroskopes von Reichert und einer Camera lucida. - AVelche gewiß gewohnt sind, subtile Sachen zu untersuchen. 234 seinerzeit veröffentlichten Abbildungen wiedergegeben habe. Davon mag sich jeder durch Vergleich der unten folgenden neuen Zeichnungen mit den zuerst publizierten und mit jenen Enderleins überzeugen. Undeutlich ist bei dem Vorderflügel von Archipsylla primitiva das Astchen zu sehen, weches Enderlein als lU]^ bezeichnet; es ist in- folge des Vorhandenseins einer zufällig zwischen den Adern m und r entstandenen Falte, die knapp daneben liegt, leicht zu übersehen, ebenso wie die zwischen diesen beiden Adern liegende Querader, deren Ent- deckung gleichfalls unstreitig ein Verdienst Dr. Enderleins ist. Was aber den Basalteil des Flügels betrifft — etwa bis zu der in beistehender Abbildung eingezeichneten liinie — , so ist er so unklar, daß ich es, wie in zahllosen ähnlichen Fällen, vorgezogen habe, diese Partie wegzulassen, um Irrtümer und Suggestionen zu vermeiden. Es war eben immer mein Prinzip, sehr problematische Dinge lieber zu ignorieren, als künst- lich deutlicher zu machen. Enderleins Kritik zwingt mich aber, nunmehr auch diesen Flügelteil näher zu untersuchen, und da finde ich vor allem, daß die von Enderlein deutlich gezeichneten und als c und sc gedeuteten Restchen, wenn sie überhaupt dem Flügel angehören, nicht in der richtigen Lage und viel zu klar wiedergegeben sind. In Wirklich- keit läuft eine sehr undeutliche Spur fast ganz mit der von Enderlein als r, von mir als Sutura davi [a^] betrachteten Ader, welch letztere ich mit dem besten Willen nicht so geschwungen sehen kann, wie es mein Gegner darstellt. In dem sehr undeutlichen, etwas verdrückten und verzogenen Basalteile ^ scheint diese letztere Ader, wie es häufig vorkommt, durch Pressung etwas über die nächstfolgende, also von mir als m -\- cu, von En der lein als rs betrachtete Ader geschoben zu sein, denn ich glaube noch weiter basalwärts wieder beide nebeneinander zu sehen. Die von Enderlein so deutlich gezeichnete Vereinigung von in und cu (r und sc in meinem Sinne) miteinander und mit den oben erwähnten Adern sehe ich nicht, und auch meine Kollegen sehen sie nicht. Daraus scheint mir doch zu folgen, daß diese Dinge zum mindesten nicht so klar sind, daß aus ihrer Weglassung irgend ein Vor- wurf gegen mich abzuleiten wäre. Was nun die Deutung des Fossils anbelangt, so brauche ich wohl keinem Sachverständigen erst zu versichern, daß ich dasselbe oft und oft umgewendet habe, daß ich selbt einen Moment durch die Psociden- •^ Den icli nicht, wie Enderlein meint, übersehen habe. Hätte ich ihn über- sehen, so hätte ich die Länge nur mit 3,6 mm angeben müssen imd niclit mit 4. Als Tütallänge ergibt sich mir im Maximum 4,16 und nicht 4,2. Solche Haarspaltereien sind bei so variablen Sachen, wie die Länge eines Insektentlügels übrigens ohne Sinn und sollen oüenbar nur ein neuer Beweis für die Schlechtigkeit meines Buches sein. 235 ähnlichkeit desselben verblüfft war, obwohl ich damals die Abbildung des von Enderlein als besonders nahe verwandt bezeichneten Parem- pheria-Ylxngei'ä noch nicht kannte. Die äußere Ähnlichkeit des Copeo- gnathen- und Psyllidengeäders ist ja, wie zahlreiche in früherer Zeit vor- gekommene Verwechslungen und auch Namengebungen beweisen, eine große und beruht eben auf analogen Spezialisierungen durch Reduktion und Verschmelzung von iVdern'*. Wenn ich das fragliche Fossil, welches veruiutlich überhaupt nicht sobald bemerkt worden wäre und von dem En der le in sicher nie etwas erfahren hätte, wenn es nicht in meine Hände gefallen wäre , trotzdem als Homopteron betrachtete und dem- entsprechend orientierte, so veranlaßte mich zu diesem Schritte außer der allgemeinen Form (Schwung des Vorder- und Hinterrandes!), die mit jener der Psylliden doch eher übereinstimmt, als mit jener der Psociden, in erster Linie die Beschaffenheit der fast geraden Ader, in welcher ich noch heute eher eine Sutura davi als einen Gopeognathenradius vermute. Bei keiner mir bekannten Copeognathe trennt sich der Sector vom Radius so nahe der Flügelbasis, als es hier der Fall wäre. Bei keiner mir bekannten Copeognathe war die Medialis 'm) so verzweigt, wie sie mir hier erschien; es warnie von den durch die erste (proximal] Gabelung entstandenen Asten der hintere abermals gegabelt, der vordere einfach — sondern immer umgekehrt — , was keineswegs ein unbedeutender Unterschied ist. Bei keiner mir bekannten auch nur halbwegs ursprüng- lichen Form war die, die Copeognathennatur vorausgesetzt, als Cubitus zu deutende Ader so nahe zur Basis geschoben und daher so wenig Raum für das Analfeld. Auch vermißte ich jede Aneinanderlagerung von rs und m (oder ni und cu]^ die doch in den verschiedensten Copeo- gnathenreihen so allgemein auftritt, daß ich sie entschieden für einen innerhalb der Copeognathen sehr ursprünglichen Charakter halten mußte, der nur bei hochspezialisierten — reduzierten! — Formen der einzelnen Reihen wieder rückgängig werden konnte. Ich wurde in dieser Meinung um so mehr bestärkt, als auch Enderlein in seinem Copeo- gnathensystem jene Formen, bei denen diese Dinge in der typischen Form auftreten (Thyrsophorinen, Psocinen), an die Spitze stellt und jene mit getrennten Adern erst später einreiht 0. So mußte ich logischerweise 4 Man vergleiche Enderleins Lepidopsoeus, bei dem die 3 Hauptadern r, m und cu fast ganz so aneinander gelagert sind wie bei Psylliden. 5 Interessant ist übrigens, in welcher Weise Enderlein die systematischen Konsequenzen aus seinen phylogenetischen Ansichten zieht. Man vergleiche dies- bezüglich seine auf Taf. 3 der Ann. Mus. Hung. (1903) in Fig. 5 dargestellte )^ phylo- genetische« Entwicklung der Cubitalzelle. An der Hand ausschließlich recenter Formen aus den verschiedensten Yerwandtschaftskreisen stellt er eine ununter- brochene Reihe her von dem einfachen ungeteilten Cubitus, den er hier wieder für den primären hält, über ein Stadium mit offenbar rudimentärer Gabel bis zu einer Form, 236 annehmen, daß es sich hier nur um eine ganz eigenartig und in mancher Richtung hochspezialisierte Copeognathehandehi könnte, keineswegs aber um eine noch primitive Form, wie sie in so alten Ablagerungen zu erwar- ten wäre. — Anderseits mußte mir — die Homopterennatur vorausgesetzt — die noch nicht erfolgte Verschmelzung von r und ni^ die noch vorhan- dene selbständige sc und die etwas reichere Verzweigung der Adern bei !Fig. 1. VorcleiHügel von Arcliipsyila priniitira Handl. Im Sinne Handlirschs als Homopteron orientiert. undeutlicli, ergänzt, //// zufällig ent- standene Falte. einer alten Form um so selbstverständlicher erscheinen, als es noch heute Psylliden mit 5 ästigen Sector radii gibt [Aiioiuoiieura mori Schwarz) und als ich die andern basischen Homopterenflügel vor Augen hatte. Darum entschloß ich mich für diese Alter- native, an der ich so lange festhal- ten will, als nicht weitere Funde — die ja mit Sicherheit einmal er- folgen werden — den tatsächlichen Zustand des Analfeldes, bezw. des Costalfeldes aufklären werden. Sollte diese Entscheidung im Sinne Enderleins ausfallen, so bin ich mit Freuden bereit, die Existenz von Copeognathen im Lias anzuer- kennen. Meine Ansichten über die Abstammung dieser Gruppe wür- den dadurch in keiner AVeise alteriert und Enderleins Idee, wonach die Corrodentien den Ausgangspunkt für alle orthopteroiden und blat- toiden Formen bilden, in keiner Weise bestätigt. Zur Erläuterung meiner Ansichten mögen beistehende Abbildungen dienen. die sich gerade bei jenen Tieren findet, mit denen er in der Arbeit den Reigen der Genera eröffnet. Analog müßte man das Geäder der Fulgoriden von jenem der Cocciden und jenes der Mycetojibiliden von dem der Cecidomyiden ableiten. Fi« 2. Geäderscbema einer relativ ursprünglichen Psyllide. 237 Und nun zu dem von mir als Hinterflügel der Archipsylla Hasina bezeichneten winzigen*' Flügelabdruck, dessen Deutung mir, wie ich schon seinerzeit erwähnte, gleichfalls einige Sorgen bereitete. Nachdem aber nun Enderlein (S. 771) behauptet, der Flügel zeige »mit geradezu erstaunlicher Klarheit alles Charakteristische« eines Aleuropteryginen (Coniopterygiden)- Vorderflügels, muß ich doch nachweisen, daß es mit dieser erstaunhchen Klarheit doch nicht ganz so steht, denn was müßte Fig-. 3. Vorderflügel von Archipsijl/a piintäira Handl. Im Sinue Enderleias als Copeognathe orientiert und durch .... Linien ergänzt. Die undeutlichen Adern sind in Linien angeführt. man von mir vmd meiner Arbeit denken, wenn ich wirklich erstaunlich klare Sachen so grundfalsch beschrieben und gedeutet hätte. Wie aus untenstehender Abbildung ersichtlich ist, kann sich das Wort »Klarheit« auch hier höchstens auf jene Adern beziehen, die ich in meinem Buche Taf. 43 Fig. 46 wiedergegeben habe, denn außer diesen ist nur noch mit einigem guten Willen und bei ganz bestimmter Beleuchtung s e h r u n d e u 1 1 i c h eine von Enderlein deutlich gezeichnete Ader zwischen i\s und ÌÌI (in meinem '^Sinne) bzw. /•._j_f_3 u. ^'4-1-5 (im Sinne Ender- leins') zu finden; eine Ader, über deren Existenz meine Kollegen geteilter Ansicht waren. Das Enddrittel des Vorderrandes ist kaum zu entziffern, weil gerade dieser Teil mit dem auf derselben r2-3 7Tl3 c^ cllZ olI 4. Vorderflügel von Parenrplteria sauter i End. (schematisch;. fi Ich messe ihn jetzt mit 2,34 mm und nicht mit 2,ò, so dai3 meine ursprüng- liche Angabe i2,2) vielleicht doch noch um 0,01 richtiger ist als jene Enderleins. Vielleicht beruhen übrigens diese vollkommen irrelevanten Abweichungen auf ver- schiedener Einstellung oder auf der Verschiedenheit der Listrumente, und ich beruh 1 e diesen Punkt nur, um zu zeigen wie En der lei ns Einwürfe beschaffen sind. 7 Diese Bezeichnungen der Adern deuten darauf hin, daß Enderlein noch immer auf der bereits gründlich widerlegten Annahme der ursprünglichen Fünfästig- keit des Radius (in allen Ordnungen" festhält. 238 Stelle liegenden Flügel von Mesotrickopteridium pusiUum kollidiert. Die von Enderlein als cu^ bezeichnete Ader sehe ich nur als kurzen Ast von c?/i , wie ich sie seinerzeit gezeichnet habe, aber nicht so, wie er es darstellt, als langen, nahe der Basis entspringenden Ast, der an der kritischen Stelle durch eine Querader mit ai^ verbunden sein soll. Gerade dort, wo diese Querader liegen soll, befindet sich eine starke Unebenheit im Steine, die störend wirkt; von hier bis zur Basis aber ist die Flügelmembran flach, und ich sehe ebensowenig wie meine Kollegen hier eine Ader. Dagegen sehen wir alle sehr deutlich eine Menge Körnchen von Schwefelkies in den verschiensten Größen. Solche Körnchen, die oft noch ganz deutlich die Kristallflächen erkennen lassen, finden sich auf sehr vielen Objekten und oft in solcher Menge, daß die Flügel aussehen, als beständen sie aus Metall. Eine sehr be- kannte Erscheinung. Manche dieser Körnchen oder Kriställchen haben aiZ all Y\